Apis mellifera capensis: verschil tussen versies

Huidige versie van 7 nov 2015 om 16:31

Ondersoorten mellifera in Afrika (m = monticola).

Een capensis-werkster nabij een (omcircelde) zwermcel met daarin meerdere werkstereitjes.

Introductie

Apis mellifera capensis (ook wel Kaapse honingbij) is één van de vele ondersoorten^[1] van de Apis mellifera, en zou dus ook met onze honingbij kunnen worden gekruist.

Apis mellifera capensis, verder met capensis aangeduid, komt van nature voor aan de kust van Zuid Afrika. Het is een zachtaardige bij, robuust, zwermtraag en resistent tegen varroa. Deze resistentie wordt vooral veroorzaakt door de korte broedtijd (van ei tot bij) van de capensis-werksterbij. Deze is slechts 18 dagen in plaats van de 21 dagen bij onze honingbij.

Uiterlijk is deze ondersoort, hoewel iets donkerder, nauwelijks van haar buren (de Apis mellifera scutellata) te onderscheiden. De volgende eigenschappen van de capensis zijn echter duidelijk anders dan die van de scutellata (en voor een groot deel ook anders dan die van andere ondersoorten):

de capensis heeft kleinere broednesten dan de scutellata,
de capensis regeert veel minder sterk op verstoringen dan de scutellata,
De capensis-koningin produceert veel meer koninginnenstof dan de koninginnen van de andere ondersoorten.
veel werkbijen van de capensis kunnen, als de omstandigheden (zoals moerloosheid) het toelaten, diploïde eitjes leggen waaruit dus weer werksters en jonge koninginnen kunnen komen,
- De werkbijen van de andere ondersoorten kunnen (als eierleggende werksters) alleen onbevruchte (haploïde) eitjes leggen waaruit dus alleen darren kunnen komen.
- Niet alle capensis-werkbijen kunnen diploïde eitjes leggen aangezien de betreffende eigenschap recessief is.
Capensis-werkbijen die diploide eitjes kunnen leggen vertonen bovendien andere fysieke eigenschappen die je bij de andere ondersoorten alleen bij de koningin aantreft^[2]. Betreffende capensis-werkbijen:
- hebben 10 tot 20 ovarioles (de werksters van de andere ondersoorten hebben er hooguit 3 tot 5).
- hebben een duidelijk aanwezige spermatheca.
- kunnen koninginachtige feromonen afscheiden.
  - In een moerloos volk zullen er hierdoor minder eierleggende werksters ontstaan dan bij de andere ondersoorten^[3].
  - De eierleggende capensis-werkbij kan de geur van de eigen eitjes op die van de bestaande koningin laten lijken.
In de zwermtijd zullen de werksters die dat kunnen eitjes in zwermcellen proberen te leggen zodat een kloon van henzelf koningin kan worden^[4]. Je kunt dan meerdere eitjes in een (beginnende) zwermcel aantreffen.
Capensis werkbijen vervliegen meer dan de andere Apis mellifera ondersoorten. Naast het "gewone' vervliegen is er echter tevens sprake van "vervliegen" op grotere afstanden. Dit gedrag lijkt daarom meer op het actief verlaten van het moedervolk op zoek naar een ander volk, dan op het pure vervliegen^[5].

Vanwege de mogelijkheid tot voortplanting via de werkbij valt er bij de capensis een grotere concurentie te verwachten tussen de verschillende groepen halfzusters^[6], en dat is ook het geval:

De larven van de ene halfzustergroep hebben een grotere kans om het tot koningin te schoppen dan de larven van een andere halfzustergroep.
De eierleggende werksters van de ene halfzustergroep kunnen zo gaan domineren dat die van de andere halfzusters worden onderdrukt.

Het Capensis-complex

De combinatie van het kunnen leggen van diploïde eitjes, het hebben van meer ovarioles, het hebben van een spermatheca, en het kunnen produceren van koninginachtige feromonen wordt aangeduid als het capensis-complex en lijkt een genetisch geheel te vormen. Een capensis werkster heeft dit complex dus geheel (een capensis-complex-werkster), of geheel niet (een "gewone" capensis-werkster).

Close-up capensis-werkster.

Capensis-complex-werksters parasiteren op pure scutellatavolken

In 1992 transporteerden bijenhouders capensis-volken naar het scutellata-gebied in het noorden van Zuid-Afrika. Zoals uit experimenten uit 1977-1979 al bekend was, pakt dit voor de Apis mellifera scutellata dramatisch uit.

Door vervlieging kan een capensis-complex-werkster in een scutellata volk belanden. Deze werkster treft daar vervolgens een moer aan die veel minder feromonen afgeeft dan ze gewend is (maar die veronderstelde moerloosheid kan voor de capensis-werkbij juist ook de reden zijn om zo'n volk binnen te trekken^[5]), en wordt door dit lagere niveau van feromonen een eierleggende werkster. Ze geeft haar diploïde eitjes vervolgens bovendien de geur mee van de bestaande scutellata-koningin waardoor de capensis-eitjes zonder problemen door de scutellata-werkbijen worden geaccepteerd.

Op de een of andere manier "vragen" en krijgen capensis-larven van de scutellata-werkbijen meer voedsel dan scutellata larven^[2]. Hierdoor wordt het capensis-broed ook nog eens extra koningin-achtig (en loopt bijvoorbeeld ook sneller uit).

Al doende komen er steeds meer diploïde eitjes leggende capensis-complex-werksters die niet deelnemen aan de buitendienst. Dit resulteert op de langere termijn aan gebrek aan voedsel en de ondergang van het volk als geheel.

Zo'n scutellata-volk gaat ten gronde, en wordt niet 'gewoon' een capansis-volk met een capensis-koningin zoals het wel bij moerloze capensis-volken gebeurt doordat er geen "gewone" capensis-werkbijen zijn. Er zijn weliswaar wel eierleggende capensis-complex-werkbijen die een diploïde eitje in een zwermcel zouden kunnen leggen, maar er zijn simpelweg geen werkbijen die die zwermcellen bouwen. De scutellata-werkbijen voelen zich in aanwezigheid van de eigen moer (maar ook later met de feromonen van de eierleggende capensis-complex-werksters) tot en met het einde niet moerloos en de eierleggende capensis-complex-werksters bouwen simpelweg geen zwermcellen, dat is hun taak niet. Alleen "gewone" capensis-werkbijen zouden zich in dezelfde situatie moerloos gaan voelen, en zwermcellen gaan bouwen, maar die zijn er dus niet.

In het algemeen kan dus worden gesteld dat een bijenvolk alleen ten gronde gaat aan capensis-complex-werkbijen als onvoldoende "gewone" capensis-werkbijen zijn.

Zodra het voedsel op is verlaten de capensis-complex-werkbijen het volk en gaan op zoek gaan naar een ander volk. Als dat weer een scutellata-volk is (of preciezer: een volk met te weinig "gewone" capensis-werkbijen) dan herhaalt de geschiedenis zich.

Alleen door mensenhand komen pure scutellata in contact met pure capensis. Tussen beide soorten bestaat namelijk een zichzelf in stand houdende zone met capensis-scutellata-hybriden.

Capensis houdt het hier in de winter niet vol

In Duitsland (te Oberursel) is geprobeerd om de varroaresistentie van de capensis in onze noordelijke ondersoorten in te kruisen^[7]. Als je je de gevaren van een besmetting met capensis voorstelt, dan is dat toch wel even schrikken. Gelukkig is de pure capensis (als volk) helemaal niet tegen onze winters bestand. Met kunst en vliegwerk lukte het slechts ternauwernood om capensis koninginnen in noordelijker volken te laten overwinteren.

Navigatie

naar Overzicht ondersoorten van de Apis mellifera

Voetnoten

↑ Binnen Imkerpedia onderscheiden we soorten, ondersoorten (rassen), stammen en lijnen.
↑ ^2,0 ^2,1 M.Beekman, M.H.Allsopp, T.C. Wossler and B.P. Oldroyd. Factors affecting the dynamics of the honeybee (Apis mellifera) hybrid zone of South Africa. Nature Publishing Group, Heredity (2007), 1–6
↑ R.F.A.Moritz, U.E.Simon, R.M. Crewe. Pheromonal contest between honeybee workers (Apis mellifera capensis). Naturwissenschaften (2000) 87:395–397
↑ Michael J. Holmes, Benjamin P. Oldroyd, Michael H. Allsopp, Julianne Lim, Theresa C. Wossler, Madeleine Beekman. Maternity of emergency queens in the Cape honey bee, Apis mellifera capensis. Molecular Ecology, Volume 19, Issue 13
↑ ^5,0 ^5,1 P.Neumann, S.E.Radloff, R.F.A.Moritz, H.Randall Hepburn and S.L. Reece. Social parasitism by honeybee workers (Apis mellifera capensis Escholtz): host finding and resistance of hybrid host colonies. Behavioral Ecology (2001) 12 (4): 419-428.
↑ In een bijenvolk hebben alle werkbijen immers dezelfde moeder (de koningin), maar tot wel 20 verschillende vaders
↑ Wilma Bohlmeijer-Mans. De Kaapse honingbij. Bijen, juni 1993

[1] Binnen Imkerpedia onderscheiden we soorten, ondersoorten (rassen), stammen en lijnen.

[hybrid-2] 2,0 ^2,1 M.Beekman, M.H.Allsopp, T.C. Wossler and B.P. Oldroyd. Factors affecting the dynamics of the honeybee (Apis mellifera) hybrid zone of South Africa. Nature Publishing Group, Heredity (2007), 1–6

[3] R.F.A.Moritz, U.E.Simon, R.M. Crewe. Pheromonal contest between honeybee workers (Apis mellifera capensis). Naturwissenschaften (2000) 87:395–397

[4] Michael J. Holmes, Benjamin P. Oldroyd, Michael H. Allsopp, Julianne Lim, Theresa C. Wossler, Madeleine Beekman. Maternity of emergency queens in the Cape honey bee, Apis mellifera capensis. Molecular Ecology, Volume 19, Issue 13

[neuman-5] 5,0 ^5,1 P.Neumann, S.E.Radloff, R.F.A.Moritz, H.Randall Hepburn and S.L. Reece. Social parasitism by honeybee workers (Apis mellifera capensis Escholtz): host finding and resistance of hybrid host colonies. Behavioral Ecology (2001) 12 (4): 419-428.

[6] In een bijenvolk hebben alle werkbijen immers dezelfde moeder (de koningin), maar tot wel 20 verschillende vaders

[7] Wilma Bohlmeijer-Mans. De Kaapse honingbij. Bijen, juni 1993

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

@@ Regel 1: / Regel 1: @@
 __NOTOC__
 [[image:African-mellifera.JPG|thumb|352px|right|Ondersoorten mellifera in Afrika (m = monticola).]]
-[[image:Capensis01.JPG|thumb|352px|right|Een capensis-werkster nabij een (omcircelde) moerdop met daarin meerdere werkstereitjes.]]
+[[image:Capensis01.JPG|thumb|352px|right|Een capensis-werkster nabij een (omcircelde) zwermcel met daarin meerdere werkstereitjes.]]
 ==Introductie==
-'''Apis mellifera capensis''' (ook wel Kaapse honingbij) is één van de vele ondersoorten van de Apis mellifera, en zou dus ook met [[onze honingbij]] kunnen worden gekruist.
+'''''Apis mellifera capensis''''' (ook wel Kaapse honingbij) is één van de vele ondersoorten<ref>Binnen Imkerpedia onderscheiden we [[soorten, ondersoorten (rassen), stammen en lijnen]].</ref> van de ''Apis mellifera'', en zou dus ook met [[onze honingbij]] kunnen worden gekruist.
-De capensis komt van nature voor aan de kust van Zuid Afrika. Het is een zachtaardige bij, robuust, zwermtraag en resistent tegen [[varroa]]. Deze resistentie wordt vooral veroorzaakt door de korte broedtijd (van ei tot bij) van de capensis-werksterbij. Deze is slechts 18 dagen in plaats van de 21 dagen bij [[onze honingbij]].
+''Apis mellifera capensis'', verder met capensis aangeduid, komt van nature voor aan de kust van Zuid Afrika. Het is een zachtaardige bij, robuust, zwermtraag en resistent tegen [[varroa]]. Deze resistentie wordt vooral veroorzaakt door de korte broedtijd (van ei tot bij) van de capensis-werksterbij. Deze is slechts 18 dagen in plaats van de 21 dagen bij [[onze honingbij]].
@@ Regel 11: / Regel 11: @@
 * de capensis heeft kleinere broednesten dan de scutellata,
 * de capensis regeert veel minder sterk op verstoringen dan de scutellata,
-* De capensis-koningin produceert veel meer [[Koninginnenstof|feromonen]] dan de koninginnen van de andere ondersoorten.
+* De capensis-koningin produceert veel meer [[koninginnenstof]] dan de koninginnen van de andere ondersoorten.
-* veel [[werkbijen]] van de capensis kunnen, als de omstandigheden (zoals [[moerloos|moerloosheid]]) het toelaten, [http://nl.wikipedia.org/wiki/Diplo%C3%AFde diploide] eitjes leggen waaruit dus weer werksters en jonge koninginnen kunnen komen,
+* veel [[werkbijen]] van de capensis kunnen, als de omstandigheden (zoals [[moerloos|moerloosheid]]) het toelaten, [http://nl.wikipedia.org/wiki/Diplo%C3%AFde diploïde] eitjes leggen waaruit dus weer werksters en jonge koninginnen kunnen komen,
 ** De werkbijen van de andere ondersoorten kunnen (als [[eierleggende werksters]]) alleen onbevruchte ([http://nl.wikipedia.org/wiki/Haplo%C3%AFde haploïde]) eitjes leggen waaruit dus alleen [[darren]] kunnen komen.
-** Niet alle capensis-werkbijen kunnen diploide eitjes leggen aangezien de betreffende eigenschap [http://nl.wikipedia.org/wiki/Recessief_(genetica) recessief] is.
+** Niet alle capensis-werkbijen kunnen diploïde eitjes leggen aangezien de betreffende eigenschap [http://nl.wikipedia.org/wiki/Recessief_(genetica) recessief] is.
 * Capensis-werkbijen die diploide eitjes kunnen leggen vertonen bovendien andere fysieke eigenschappen die je bij de andere ondersoorten alleen bij de koningin aantreft<ref name=hybrid>M.Beekman, M.H.Allsopp, T.C. Wossler and B.P. Oldroyd. Factors affecting the dynamics of the honeybee (Apis mellifera) hybrid zone of South Africa. Nature Publishing Group, Heredity (2007), 1–6</ref>. Betreffende capensis-werkbijen:
 ** hebben 10 tot 20 [[eierstokken van de koningin|ovarioles]] (de werksters van de andere ondersoorten hebben er hooguit 3 tot 5).
 ** hebben een duidelijk aanwezige [[spermatheca]].
-** kunnen koningin-achtige feromonen afscheiden.
+** kunnen koninginachtige [[feromonen]] afscheiden.
 *** In een moerloos volk zullen er hierdoor minder eierleggende werksters ontstaan dan bij de andere ondersoorten<ref>R.F.A.Moritz, U.E.Simon, R.M. Crewe. Pheromonal contest between honeybee workers (Apis mellifera capensis). Naturwissenschaften (2000) 87:395–397</ref>.
 *** De eierleggende capensis-werkbij kan de geur van de eigen eitjes op die van de bestaande koningin laten lijken.
-* In de zwermtijd zullen de werksters die dat kunnen eitjes in [[moerdoppen]] proberen te leggen zodat een kloon van henzelf koningin kan worden<ref>Michael J. Holmes, Benjamin P. Oldroyd, Michael H. Allsopp, Julianne Lim, Theresa C. Wossler, Madeleine Beekman. Maternity of emergency queens in the Cape honey bee, Apis mellifera capensis. Molecular Ecology, Volume 19, Issue 13</ref>. Je kunt dan meerdere eitjes in een (beginnende) moerdop aantreffen.
+* In de zwermtijd zullen de werksters die dat kunnen eitjes in [[zwermcel]]len proberen te leggen zodat een kloon van henzelf koningin kan worden<ref>Michael J. Holmes, Benjamin P. Oldroyd, Michael H. Allsopp, Julianne Lim, Theresa C. Wossler, Madeleine Beekman. Maternity of emergency queens in the Cape honey bee, Apis mellifera capensis. Molecular Ecology, Volume 19, Issue 13</ref>. Je kunt dan meerdere eitjes in een (beginnende) zwermcel aantreffen.
 * Capensis werkbijen [[vervliegen]] meer dan de andere Apis mellifera ondersoorten. Naast het "gewone' vervliegen is er echter tevens sprake van "vervliegen" op grotere afstanden. Dit gedrag lijkt daarom meer op het actief verlaten van het moedervolk op zoek naar een ander volk, dan op het pure vervliegen<ref name=neuman>P.Neumann, S.E.Radloff, R.F.A.Moritz, H.Randall Hepburn and S.L. Reece. Social parasitism by honeybee workers (Apis mellifera capensis Escholtz): host finding and resistance of hybrid host colonies. Behavioral Ecology (2001) 12 (4): 419-428.</ref>.
@@ Regel 31: / Regel 31: @@
 ==Het Capensis-complex==
-De combinatie van het kunnen leggen van diploide eitjes, het hebben van meer ovarioles, het hebben van een spermatheca, en het kunnen produceren van konningin-achtige feromonen wordt aangeduid als het capensis-complex en lijkt een genetisch geheel te vormen. Een capensis werkster heeft dit complex dus geheel (een capensis-complex-werkster), of geheel niet (een "gewone" capensis-werkster).
+De combinatie van het kunnen leggen van diploïde eitjes, het hebben van meer ovarioles, het hebben van een spermatheca, en het kunnen produceren van koninginachtige feromonen wordt aangeduid als het capensis-complex en lijkt een genetisch geheel te vormen. Een capensis werkster heeft dit complex dus geheel (een capensis-complex-werkster), of geheel niet (een "gewone" capensis-werkster).
@@ Regel 38: / Regel 38: @@
 In 1992 transporteerden bijenhouders capensis-volken naar het scutellata-gebied in het noorden van Zuid-Afrika. Zoals uit experimenten uit 1977-1979 al bekend was, pakt dit voor de Apis mellifera scutellata dramatisch uit.
-Door vervlieging kan een capensis-complex-werkster in een scutellata volk belanden. Deze werkster treft daar vervolgens een moer aan die veel minder feromonen afgeeft dan ze gewend is (maar die veronderstelde moerloosheid kan voor de capensis-werkbij juist ook de reden zijn om zo'n volk binnen te trekken<ref name=neuman />), en wordt door dit lagere nivo van feromonen een eierleggende werkster. Ze geeft haar diploide eitjes vervolgens bovendien de geur mee van de bestaande scutellata-koningin waardoor de capensis-eitjes zonder problemen door de scutellata-werkbijen worden geaccepteerd.
+Door vervlieging kan een capensis-complex-werkster in een scutellata volk belanden. Deze werkster treft daar vervolgens een moer aan die veel minder feromonen afgeeft dan ze gewend is (maar die veronderstelde moerloosheid kan voor de capensis-werkbij juist ook de reden zijn om zo'n volk binnen te trekken<ref name=neuman />), en wordt door dit lagere niveau van feromonen een eierleggende werkster. Ze geeft haar diploïde eitjes vervolgens bovendien de geur mee van de bestaande scutellata-koningin waardoor de capensis-eitjes zonder problemen door de scutellata-werkbijen worden geaccepteerd.
 Op de een of andere manier "vragen" en krijgen capensis-[[larven]] van de scutellata-werkbijen meer voedsel dan scutellata larven<ref name=hybrid />. Hierdoor wordt het capensis-broed ook nog eens extra koningin-achtig (en loopt bijvoorbeeld ook sneller uit).
-Al doende komen er steeds meer diploide eitjes leggende capensis-complex-werksters die niet deelnemen aan de [[buitendienst]]. Dit resulteert op de langere termijn aan gebrek aan voedsel en de ondergang van het volk als geheel.
+Al doende komen er steeds meer diploïde eitjes leggende capensis-complex-werksters die niet deelnemen aan de [[buitendienst]]. Dit resulteert op de langere termijn aan gebrek aan voedsel en de ondergang van het volk als geheel.
-Zo'n scutellata-volk gaat ten gronde, en wordt niet 'gewoon' een capansis-volk met een capensis-koningin zoals het wel bij moerloze capensis-volken gebeurt doordat er geen "gewone" capensis-werkbijen zijn. Er zijn weliswaar wel eierleggende capensis-complex-werkbijen die een diploide eitje in een moerdop zouden kunnen leggen, maar er zijn simpelweg geen werbijen die die moerdoppen bouwen. De scutellata-werkbijen voelen zich in aanwezigheid van de eigen moer (maar ook later met de feromonen van de eierleggende capensis-complex-werksters) tot en met het einde niet moerloos en de eierleggende capensis-complex-werksters bouwen simpelweg geen moerdoppen, dat is hun taak niet. Alleen "gewone" capensis-werkbijen zouden zich in dezelfde situatie moerloos gaan voelen, en moerdoppen gaan bouwen, maar die zijn er dus niet.
+Zo'n scutellata-volk gaat ten gronde, en wordt niet 'gewoon' een capansis-volk met een capensis-koningin zoals het wel bij moerloze capensis-volken gebeurt doordat er geen "gewone" capensis-werkbijen zijn. Er zijn weliswaar wel eierleggende capensis-complex-werkbijen die een diploïde eitje in een zwermcel zouden kunnen leggen, maar er zijn simpelweg geen werkbijen die die zwermcellen bouwen. De scutellata-werkbijen voelen zich in aanwezigheid van de eigen moer (maar ook later met de feromonen van de eierleggende capensis-complex-werksters) tot en met het einde niet moerloos en de eierleggende capensis-complex-werksters bouwen simpelweg geen zwermcellen, dat is hun taak niet. Alleen "gewone" capensis-werkbijen zouden zich in dezelfde situatie moerloos gaan voelen, en zwermcellen gaan bouwen, maar die zijn er dus niet.
 In het algemeen kan dus worden gesteld dat een bijenvolk alleen ten gronde gaat aan capensis-complex-werkbijen als onvoldoende "gewone" capensis-werkbijen zijn.
-Zodra het voedsel op is verlaten de capensis-complex-werkbijen het volk en gaan op zoek gaan naar een ander volk. Als dat weer een scutellata-volk is (of precieser: een volk met te weinig "gewone" capensis-werkbijen) dan herhaalt de geschiedenis zich.
+Zodra het voedsel op is verlaten de capensis-complex-werkbijen het volk en gaan op zoek gaan naar een ander volk. Als dat weer een scutellata-volk is (of preciezer: een volk met te weinig "gewone" capensis-werkbijen) dan herhaalt de geschiedenis zich.
@@ Regel 55: / Regel 55: @@
 ==Capensis houdt het hier in de winter niet vol==
-In Duitsland (te Oberursel) is geprobeerd om de varroaresisentie van de capensis in onze noordelijke ondersoorten in te kruisen<ref>Wilma Bohlmeijer-Mans. De Kaapse honingbij. [[Maandbladen voor bijenteelt sinds 1898|Bijen]], juni 1993</ref>.  Als je je de gevaren van een besmetting met capensis voorstelt, dan is dat toch wel even schrikken. Gelukkig is de pure capensis (als volk) helemaal niet tegen onze winters bestand. Met kunst en vliegwerk lukte het slechts ternauwernood om capensis koninginnen in noordelijker volken te laten overwinteren.
+In Duitsland (te Oberursel) is geprobeerd om de varroaresistentie van de capensis in onze noordelijke ondersoorten in te kruisen<ref>Wilma Bohlmeijer-Mans. De Kaapse honingbij. [[Maandbladen voor bijenteelt sinds 1898|Bijen]], juni 1993</ref>.  Als je je de gevaren van een besmetting met capensis voorstelt, dan is dat toch wel even schrikken. Gelukkig is de pure capensis (als volk) helemaal niet tegen onze winters bestand. Met kunst en vliegwerk lukte het slechts ternauwernood om capensis koninginnen in noordelijker volken te laten overwinteren.