Brontekst bekijken van Eierleggende werksters

[[image:eitjes_eierleggende_werksters.jpg|right|384px|thumb|De aanwezigheid van eierleggende werksters is duidelijk herkenbaar doordat er meerdere eitjes in een cel zitten<ref name=letwel> Let wel: Jonge koninginnen, die pas aan de leg zijn, moeten nog wel eens wennen en leggen in het begin ook nog wel eens meerdere eitjes in een cel.</ref>.]]
'''Eierleggende werksters''' zijn [[werkbijen]] die [[eitjes]] leggen.


Als hier massaal sprake van is dan gaat het volk (tenzij de bijenhouder met succes ingrijpt) zondermeer ten gronde.

De bijenhouder herkent deze situatie doordat hij/zij cellen met meerdere eitjes aantreft.

Eierleggende werksters ontstaan pas massaal nadat een volk het al enige tijd zonder [[koningin]] en dientengevolge ook zonder [[open broed]] heeft moeten stellen. Het volk gaat ten gronde omdat (eierleggende) werksters niet [[paren]] (hun lichaamsbouw is daartoe ook niet geschikt) en derhalve alleen onbevruchte eitjes kunnen leggen die dus alleen [[darren]] opleveren<ref>Dit is niet bij alle ondersoorten van onze Westerse honingbij zo. Werkbijen van de [[Apis mellifera capensis]] kunnen in zo'n situatie namelijk ook diploïde eitjes leggen waar wel werkbijlarfjes en ook nieuwe koninginnen uit kunnen komen.</ref>.


__TOC__


==Eierleggende werksters in een goed functionerend volk==
In een goed functionerend volk - met een goed leggende koningin en dus ook open broed - komen maar weinig eierleggende werksters voor. Zowel de koningin als het open broed scheiden namelijk [[feromonen]]<ref>Repectievelijk [[koninginmandibulair feromoon|koninginmandibulair feromonen]] en [[broedferomoon|broedferomonen]]</ref> af die er voor zorgen dat de eierstokken van de werkbijen niet (goed) tot ontwikkeling kunnen komen.

Ratnieks<ref>Francis L.W. Ratnieks. Egg-laying, egg-removal, and ovary development bij workers in queenright honey bee colonies. Behavioral Ecology and Sociobiology (1993, 32), blz. 191-198.</ref> heeft van zo'n goed functionerend volk zo'n 10.000 werkbijen ontleed en vond daarin slecht 1 volgroeid ei (en 7 nog onvolgroeide).

In zo'n volk zijn de eitjes van de weinige eierleggende werksters bovendien zelden van een kwaliteit dat ze door de [[eicontrole]] komen. Het beeld van meerdere eitjes in een cel zul je in een goed volk dan ook niet aantreffen.

Het geringe aantal eierleggende werksters fluctueert wel naar gelang seizoen en zwermneiging. Deze fluctuaties zijn omgekeerd aan de fluctuaties in de grootte van het broednest (en de daardoor geproduceerde feromonen).


==Eierleggende werksters in een volk zonder koningin==
In een volk zonder koningin, en dus (binnen de kortste keren) ook zonder open broed, ontbreken (op termijn) de genoemde feromonen. Hierdoor komen de eierstokken van de werkbijen alsnog massaal tot (een betere) ontwikkeling. 

In het begin zullen de resulterende eitjes nog steeds niet door de al genoemde eicontrole komen, maar naarmate de eierstokken beter worden zullen ook de eitjes beter worden, wèl door de eicontrole komen, en daadwerkelijk darrenlarfjes gaan opleveren.

Naarmate de eierstokken groeien gaan de eierleggende werksters ook steeds meer feromonen afscheiden die normaal gesproken zijn voorbehouden aan de koningin.

Tegen de tijd dat er darrenlarfjes ontstaan produceren de eierleggende werksters samen met het door hen gelegde open (darren)broed, genoeg feromonen om het volk zich niet meer moerloos te laten voelen. Deze feromonen voorkomen bovendien dat uiteindelijk alle werkbijen eierleggende werksters worden. In zo'n volk met massale eierleggende werksters lijkt oppervlakkig gezien dan ook niets aan de hand (het gedraagt zich rustig, haalt stuifmeel, etc.). '''Zo'n volk accepteert ook geen nieuwe vreemde koningin.'''


Een eierleggende werkster kan in een volk zonder koningin en zonder open broed maximaal zo'n 19 - 32 eitjes leggen<ref name=elshout>Peter Elshout. Bultbroed, een degeneratieverschijnsel. [[Maandbladen voor bijenteelt sinds 1898|Bijen]], maart 204, blz. 82-84.</ref>. Dat is een beperkt aantal. Om als eierleggende werkster succesvol te zijn moeten de eierstokken niet te vroeg tot ontwikkeling komen (want dat levert te lage kwaliteit eitjes op die niet door de eicontrole komen), maar ook niet te laat (want dan wordt de optimale ontwikkeling van de eierstokken al weer gehinderd door het open broed van de andere eierleggende werksters, en bovendien zijn er gaandeweg steeds minder werkbijen die voor het broed zorgen).


Ondanks het beperkte aantal (succesvolle) eitjes per eierleggende werksters produceert zo'n volk toch een uitzonderlijk groot aantal darren in korte tijd<ref name=page>R.E.Page jr, E.H.Erickson. Reproduction by worker honey bees (Apis mellifera L.). Behavioral Ecology and Sociobiology, (23, 1988), blz. 117-126.</ref>. Dit komt simpelweg doordat het aantal eierleggende werksters in zo'n volk echt massaal is.


==Hoe snel ontstaan eierleggende werksters?==
Al ergens voor het jaar 1792 werd door ene Riem beweerd dat werkbijen eitjes zullen leggen, zodra de koningin uit een volk wordt verwijderd<ref>Carl Th. Ernst Siebold. On a true parthenogenesis in moths and bees, a contribution to the history of reproduction in animals. London, J. Van Voorst, 1857, blz. 38.</ref>. Doordat ook het open broed het ontstaan van eierleggende werksters onderdrukt zit er echter nog wel wat tijd tussen het verdwijnen van de koningin enerzijds, en het optreden van eierleggende werksters met levensvatbare eitjes anderzijds. Van nature zal het volk in die tussenliggende periode dan ook via een [[redcel]] een nieuwe koningin hebben gemaakt. Pas wanneer deze nieuwe koningin niet (snel genoeg) aan de leg raakt zullen er massaal eierleggende werksters ontstaan die voldoende eitjes van levensvatbare kwaliteit leggen.

De tijdspanne tot het massaal ontstaan van eierleggende werksters is per ondersoort<ref>Binnen Imkerpedia onderscheiden we [[soorten, ondersoorten (rassen), stammen en lijnen]].</ref> verschillend en kan varieren van zo'n 6 tot 30 dagen<ref>F.Ruttner, B.Hesse. Rassenspezifische Unterschiede in Ovarentwicklung und Eiablage von weisellosen Arbeiterinnen der Honigbiene ''Apis mellifera L.''. Apidologie (12, 1981), blz.159-183.</ref> vanaf het moment dat de eierstokonderdrukkende feromonen zijn verdwenen of zijn verminderd. Bij onze noordelijke ondersoorten is dat gemiddeld na zo'n 24 dagen<ref name=page />. Gemiddeld, want afhankelijk van de toestand van het volk voorafgaand aan het verdwijnen van de koningin (waarbij met name de grootte van het broednest een grote rol speelt) kan dat gemakkelijk meer of minder zijn.

Werkbijen uit de ene halfzustergroep (met dezelfde vader) worden daarbij eerder eierleggend dan werkbijen uit de andere halfzustergroep<ref name=page />. Toch resulteert dit er meestal niet in dat de snelste halfzustergroep het ontstaan van eierleggende werksters in de andere halfzustergroepen geheel onderdrukt. Naast genetische eigenschappen speelt namelijk ook de individuele conditie van de werkbij een grote rol<ref name=elshout />. In concreto gaat het dan om werkbijen met (nog) goed gevulde [[vetlichaampjes]] die daardoor - net als [[winterbijen]] - ook langer leven. Dergelijke werkbijen ontstaan ook juist doordat er met het vertrek van de koningin steeds minder broed meer te verzorgen is.

Al met al ontstaan er meestal ook eierleggende werksters in de halfzustergroepen die er genetisch minder snel toe geneigd zijn<ref name=page />.


==Het gedrag van eierleggende werksters==
Eierleggende werksters leggen hun eitjes bij voorkeur in [[darrenraat]]<ref name=page />, maar als dat er niet is dan leggen ze ook gewoon in [[werksterraat]].  De uit werksterraat komende darren zijn vervolgens kleiner dan die uit darrenraat.

Het ontstane [[broednest]] vormt geen aaneengesloten geheel zoals dat van een koningin, maar is als los zand over meerdere raten verspreid.

Voorafgaand aan de eileg inspecteert de eierleggende werkster eerst het inwendige van een cel door er met haar hoofd in te gaan. Na de inspectie draait ze zich om en positioneert ze haar achterlijf in de cel. In tegenstelling tot de grotere koningin moet ze daarna ook haar hele borststuk in de cel laten zakken om de bodem te bereiken. Soms blijven de vleugels daarbij boven de rand van de cel haken zodat de vleugels naar boven klappen en beschadigen.

In het onderstaande filmpje zie je een groen gemerkte eierleggende werkster een eitje leggen. Af en toe zie je ook andere (wit gemerkte) eierleggende werksters rondlopen:
<VideoFlv>/movies/Eierleggende-werkster.flv</VideoFlv>
Het aldus gelegde eitje zit '''bij aanvang''' niet anders in de cel dan een door een koningin gelegd eitje.

Het beeld van meer eitjes per cel, waarvan de meeste slordig zijn geplaatst, ontstaat pas nadat ook andere eierleggende werksters in dezelfde cel een eitje gaan leggen. Hierbij worden de al eerder gelegde eitjes aan de kant geduwd.
[[image:Eitjes en larven eierleggende werksters.jpg|right|480px|thumb|Hier zie je niet alleen meerdere eitjes per cel, maar ook meerdere larven. Uitiendelijk zal alleen de eerste/grootste darrenlarve het redden. De anderen worden verwijderd/opgegeten.]]

Het aantal eitjes per cel is meer of minder naar gelang er minder of meer plek is om te leggen, en naar gelang er al meer of minder eierleggende weksters in het volk aanwezig zijn.

Eierleggende werksters consumeren veel stuifmeel, en ook de eventuele overtollige inhoud (eitjes en larfjes) van een cel. Deze eitjes en larfjes kunnen zo een bron van eiwitten zijn voor haar eigen eiproductie.


=='''Maatregelen tegen eierleggende werksters in een volk zonder koningin'''==
Het is ondoenlijk om de eierleggende werksters uit een volk te verwijderen. Enerzijds omdat ze niet zo gemakkelijk van de andere werkbijen te onderscheiden zijn, anderzijds omdat het er zoveel kunnen zijn. Het vinden van één koningin kan soms al knap lastig zijn, laat staan een onbekend aantal eierleggende werksters.


Het zomaar introduceren van een nieuwe koningin in zo'n volk met eierleggende werksters gaat nagenoeg altijd fout omdat het betreffende volk zichzelf niet als [[moerloos]] beschouwd.


Her en der wordt als oplossing gegeven om op een afstandje het gehele bijenvolk af te slaan, waarna de bijenloze kast en bijenloze ramen met een nieuwe koningin op de oude plek worden terug gezet. De achterliggende veronderstelling is dat de eierleggende werksters niet (terug) kunnen vliegen. Dit is onjuist!!<ref name=elshout /><ref>P.van den Berge (vertaler). Eierleggende werksters. De honingimkers, infoblad 148, okt. nov. dec. 2009.</ref> Ook deze methode gaat daarom vaak fout<ref>Vaak is niet altijd. Als je het probeert met een nog onbevrucht koninginnetje, dan is een mislukking natuurlijk ook weer niet zo'n ramp. Het kost je hooguit dat onbevruchte koninginnetje.</ref>


Als je het volk echter afslaat zonder terugplaatsing van de kast dan bedelen of werken de eierleggende werksters zich binnen bij de buurvolken waarna vaak een slachtpartij volgt. [[Afzwavelen]] of het simpelweg ten gronde laten gaan is meestal voor zowel de bijen als de imker de beste keus.


Wil je echter kost wat het kost het volkje een kans geven dan bieden de volgende methoden nog de meeste kans op succes:

* Voeg voorafgaand aan de nieuwe koningin twee keer open broed uit andere volken toe<ref>Dat is anders dan bij de [[moerloosheidsproef]], want dan doe je dat slechts 1 maal. Daarna weet je of het volk moerloos is.</ref>. Deze methode gaat als volgt:
** Zet het volk, als het inmiddels niet zo groot meer is, in een kleinere kast.
** Voeg zoveel ramen met open broed uit andere volken toe als het volk kan warm houden.
** Breek na 9 dagen de aanwezige [[redcel]]len<ref name=redcel>Zijn er op dat moment geen redcellen te breken dan is het volk al te ver heen, en is ook deze methode gedoemd om te mislukken.</ref> en verwissel de ramen (ten dele) weer met ramen met open broed uit de donorvolken.
** Breek wederom na 9 dagen de redcellen en voer een bevruchte<ref>Als je geen bevruchte koningin hebt dan breek je de redcellen pas na 13 dagen met behoud van een van de nieuwe koninginnen. Doe dit niet al na de eerste periode van 9 dagen want dan zijn wellicht nog niet alle eierleggende werksters onder controle met alle gevaar van dien voor de nieuwe koningin.</ref> koningin in.


* Voeg een bevruchte koningin in met behulp van een [[indrukkooitje]]. Deze methode gaat als volgt:
** Zet het volk, als het inmiddels niet zo groot meer is, in een kleinere kast.
** Geef het volk een raam met uitlopend broed, lege cellen en [[nectar]] uit een ander volk.
** Voeg op dat gedoneerde raam een bevruchte koningin in met behulp van een indrukkooitje. Het in het kooitje bij de koningin uitlopende broed zal de koningin meteen accepteren en voor haar zorgen. De nectar biedt voer, en de koningin kan in de lege cellen eitjes leggen. Als dan na een tijdje het indrukkooitje wordt verwijderd dan wordt de nieuwe koningin, doordat ze ook al eigen broed heeft, gemakkelijker geaccepteerd.
** Deze methode kun je uiteraard voor alle zekerheid vooraf laten gaan door het aanbieden van gesloten broed. Na 9 dagen is dit broed gesloten en kun je het (na het breken van de redcellen<ref name=redcel />) omwisselen voor het benodigde raam met uitlopend boed, lege cellen en nectar.


In plaats van behoud van het volkje kun je ook proberen om het eierleggende-werksters-volkje aan te wenden ter versterking van een nog in ontwikkeling zijnd moergoed volkje. Deze beide volkjes moet je dan wel op een veilige manier met elkaar [[verenigen]]. De volgende manieren zijn voorbeelden van veilig verenigen:
* Manier met loopraampje:
** Zet bovenop het moergoede volk een lege [[broedkamer]].
** Doe daar 1 leeg raampje als loopraampje in.
** Zet daar je eierleggende-werksters-volkje bovenop (zonder bodem, maar wel met een eigen vliegopening!).
** De feromonen van de koningin en het in verhouding vele open broed zal de neiging tot het leggen van eitjes door de eierleggende werksters onderdrukken.
** Haal na 10 dagen de tussenkast en de extra vliegopening weg (de werksters zijn gestopt met leggen, en de bijen hebben inmiddels elkaars geur aangenomen).
* Manier met open broed:
** je geeft het volk met eierleggende werksters een raam open broed,
** als het vorige raampje is verzegeld dan geef je (na het eventele breken van redcellen) nog eens een raampje met open broed,
** hierna zullen de eierleggende werksters voldoende zijn gestopt, breek je weer de redcellen, en kan het volk met een moergoed volk worden verenigd.


==Voetnoten==
<references />